MDPI Diversity | 巴西发现濒危新物种——马瑙斯斑蟾

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近几十年来，两栖类物种的数量极速下降，其中一个重要的原因便是蛙壶菌 (Batrachochytrium Dendrobatidis, BD) 的蔓延。这种传染性真菌普遍存在于世界各地，可以使两栖动物的皮肤受到感染，最终导致物种灭绝。然而，令人振奋的是，近期研究者们在巴西的亚马逊中部圭亚那地区发现了一种新型斑蟾属物种——马瑙斯斑蟾 (Atelopus manauensis sp. nov.)。来自巴西的亚马逊国家研究所的Rafael F. Jorge博士和Albertina P. Lima博士，以及哈佛大学的Miquéias Ferrão教授在期刊Diversity上发表了一篇文章，用综合分类法描述了这种已经濒危的新物种。

目前已知的斑蟾属物种数量很少，且体型很小 (17–50 mm) [1]，我们将其俗称为小丑蟾蜍，通常分布在中美洲至南美洲。最新的系统发育研究表明斑蟾属有两个主要的分支：安第斯-乔科-中美洲分支和亚马逊-圭亚那分支。由于分布在圭亚那区域及其周边的物种在生物学形态、生物声学和遗传方面具有相似性 [2,3]，并且单个物种可能包含多形态 [4]，所以分类研究需要将不同的特征相结合。

Rafael F. Jorge博士等人使用了综合分类法描述了来自巴西亚马逊马瑙斯区域中部亚马逊的这种新型斑蟾属物种——马瑙斯斑蟾*。

* 生命科学标识 (Life Sciences Identifier, LSID):

urn:lsid:zoobank.org:act:5D9F4EF7-74D2-4A48-AE50-F42282439C86。

图1. 马瑙斯斑蟾的分布图。

形态特征

Rafael F. Jorge博士等人在马瑙斯市的六个样点收集了新物种的个体并制成标本，用是否有婚垫和声带，或者直接检查性腺来做性别区分。测量了其鼻孔长度 (SVL)，骨宽度 (SW)，头部宽度 (HW)，头部长度 (HL)，眼睛直径 (EYDM)，眼鼻孔距离 (EYNO)，眼眶距离 (IOD)，鼻旁距离 (ITNA)，前臂屈伸长度 (RDUL)，手长 (HAND)，拇指长 (THBL)，脚长（FOOT) 和胫骨长 (TL) 共13个形态特征 [5]，用三种聚类分析的方法进行统计。

图 2. 马瑙斯斑蟾的防腐标本：模式标本 (INPA-H 041378) 的 (A) 背面 (B) 腹面；同种异型 (INPA-H 041377) 的 (C) 背面 (D) 正面。

图 3. 马瑙斯斑蟾前肢腹面图。(A) 模式标本；(B) 同种异型。

图 4. 马瑙斯斑蟾后脚腹面图。(A) 模式标本；(B) 同种异型。

图 5. 马瑙斯斑蟾的花纹：背面 (上图) 和腹面 (下图)；(A,E) INPA-H 041378, (B,F) INPA-H 041365, (C,G) INPA-H 041367, (D,H) INPA-H 041369。每一只斑蟾背上的网格都是独一无二的，大腿及后腹上的红斑是变化的，腹部到头是全白或者带奶油色。

马瑙斯斑蟾模式标本特征

身体苗条；神经脊柱在外部不明显；头部略长于宽 (HW/HL = 0.97)；鼻凹，尖端椭圆形，背凹；头部长度为SVL的30%；上颚稍微超过下颚；鼻孔横向，从上面看不见；鼻孔和鼻尖之间有凹陷，垂直在眼睛和鼻孔之间；鼻孔比眼睛更接近鼻尖；鼻孔和眼睛之间的距离等于眼睛直径；鼻孔之间的距离大于眼部直径；趾节呈现圆弧形 (图3A)，脚趾节不清晰并呈椭圆形 (图4A)；没有亚关节管；拇指占手部长度的44% (THBL/手 = 0.44)，覆盖着微小的棕色角质化凸起 (婚垫)；后背皮肤光滑；腹部有微小的角质化黑色点；咽部区域平滑。活体时，背面和体侧有灰绿色网纹分布在巧克力棕色的背景。腹部白色，咽部和头部奶白色；四肢的下半部分两侧有棕色带。只有大腿根和下股沟处有红斑 (图5E)。在防腐剂中，背面呈棕色，有淡黄色网纹。腹部区域的颜色与活着时相似，只有手、脚、大腿后侧的红斑变成红褐色 (图2A–D)。

马瑙斯斑蟾同种异型特征

雄性INPA-H 041376相对于比总体型 (SVL = 26.4 mm) 平均值大4.6 mm；婚垫较明显；下腹部斑点浅红色，在防腐剂中变成奶油色，和两只雌性类似。一般来说，其他雄性与模式标本相似：9个腹部全白，2个腹部白色，咽部和头部奶油色；所有雄性的手、脚和大腿的后半部为浅红色，而有七只整个后体部分都覆盖有斑点，四个只有一半的区域有覆盖。浅黄色或浅绿色网纹在不同色调的棕色背景上有变化；每个都有自己独特的模式，就像它是一个单独的指纹 (图5A-D)。在防腐剂中，雄性前肢、后脚、大腿后侧和后腹区域的红斑会变成红褐色，而雌性的呈奶白色。

有些雄性 (n = 3) 的眼睛直径大于从眼睛到鼻孔的距离，但一般来说，它是相同的或稍小的 (ED/EYNO = 0.87 ± 0.96)。雌性比雄性大得多。雄性存在婚礼垫和声带。雌性有一个皱纹的角膜区域，而雄性这个区域是光滑的白色或奶油色的；雌性没有尖刺，有棕色斑点，不像雄性，腹部有尖刺，很少有斑点。

鸣叫特征

Rafael F. Jorge博士等人分析了新物种的三只雄性的10种鸣叫 (type 1 call)，测量了包括持续时间、脉冲数等在内的10个参数，并与已有的A. hoogmoedi记录相比较[6]。在type 2-4 calls中测量了六个参数，如下所示：呼叫持续时间、呼叫间隔、低频、高频、主频和带宽 [7]。新物种的发声周期为689–840 ms，包含15–26脉冲，发射的平均脉冲速率为每秒25.5脉冲，主频率范围为3088–3610 Hz。

图 6. 马瑙斯斑蟾和A. hoogmoedi的鸣叫对比分析。

种系分析

为了推断该新物种及其同源物种的系统发育关系，Rafael F. Jorge博士等人从国家生物技术信息中心 (National Center for Biotechnology Information, NCBI) 的DNA序列数据库 (GenBank) 中选择了28个16S核糖体RNA基因 (16S) 序列和7个细胞色素C氧化酶亚基I基因 (COI) 序列。

新物种与Atelopus其他物种之间的遗传距离范围为2.3–11.6％ (p-distance) 和2.3–12.7％ (Kimura-2-parameters, K2P)。与其形态上最相似的物种 (A. spumarius和A. pulcher) 之间的遗传差异大于4％。与圭亚那地区广泛分布的A. hoogmoedi高度关联。

图 7. 种系推断的详细信息。

通过形态特征，花纹模式，发声/鸣叫特征和系统发育位置的分析，作者认为这一物种和A. spumarius及圭亚那地区的其他物种不同。

这个新物种和圭亚那地区的斑蟾属存在生殖隔离，并且只在马瑙斯周边低地的一小块区域里有发现，其地理分布范围很小 (约4500 km²)，而且受到了巴西亚马逊最大城市马瑙斯城市化的严重威胁。作者认为该物种目前已处于极度濒危的状态，需要采取紧急的保护措施。

参考文献

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1. Lötters, S. The neotropical toad genus Atelopus. Checklist. Biology and Distribution; M. Vences, F. Glaw Verlags GbR: Köln, Germany, 1996; p. 143.

2. Lötters, S.; Van Der Meijden, A.; Coloma, L.A.; Boistel, R.; Cloetens, P.; Ernst, R.; Lehr, E.; Veith, M. Assessing the molecular phylogeny of a near extinct group of vertebrates: the Neotropical harlequin frogs (Bufonidae: Atelopus). Syst. Biodivers. 2011, 9, 45–57.

3. Lötters, S.; Haas, W.; Schick, S.; Böhme, W. On the systematics of the harlequin frogs (Amphibia: Bufonidae: Atelopus) from Amazonia. II: Redescription of Atelopus pulcher (Boulenger, 1882) from the eastern Andean versant in Peru. Salamandra 2002, 38, 165–184.

4. Kok, P.J.R. A survey of the anuran fauna of Montagne Belvédère, county of Saül, French Guiana: field list with comments on taxonomy and ecology. Br. Herpetol. Soc. Bull. 2000, 71, 6–26.

5. Gray, P.; Cannatella, D.C. A new species of Atelopus (Anura: Bufonidae) from the Andes of Northern Peru. Copeia 1985, 4, 910–917.

6. Costa-Campos, C.E.; Carvalho, T.R. The advertisement call of the Hoogmoed’s harlequin toad Atelopus hoogmoedi Lescure, 1974 from northern Brazil (Anura: Bufonidae). Zootaxa 2018, 4521, 141–144.

7. Köhler, J.; Jansen, M.; Rodríguez, A.; Kok, F.J.R.; Toledo, L.F.; Emmrich, M.; Glaw, F.; Haddad, C.F.B.; Rӧdel, M-O.; Vences, M. The use of bioacoustics in anuran taxonomy: theory, terminology, methods and recommendations for best practice. Zootaxa 2017, 4251, 1–124.

Diversity (ISSN1424-2818; IF 1.402) 是一个国际型开放获取期刊，于2009年创刊，自创刊以来由德国海德堡大学的Michael Wink教授担任主编。Diversity目前已被SCIE，Scopus等重要数据库收录，其研究范围涵盖但不限于生物多样性及多样性保护、分子进化与生态学、多样性评估等。期刊采用单盲高标准同行评审制，一审周期平均为15天，文章从接收到发表上线平均仅需3天。

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阅读英文原文

原文出自Diversity期刊

Jorge, R.F.; Ferrão, M.; Lima, A.P.Out of Bound: A New Threatened Harlequin Toad (Bufonidae, Atelopus) from the Outer Borders of the Guiana Shield in Central Amazonia Described through Integrative Taxonomy. Diversity 2020, 12, 310.

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版权声明：

*本文作者：Effy Xia

*本文内容由MDPI中国办公室编辑负责撰写，一切内容请以英文原版为准。如需转载，请邮件联系：[e-mail]

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